La macroevoluzione si può definire come l’evoluzione dei principali gruppi sistematici, cioè le specie, le famiglie o addirittura i phyla ossia la più alta categoria sistematica dei regni animale e vegetale, o può essere definita l’evoluzione su grande scala. A differenza dei processi microevolutivi, che avvengono all’interno della specie e sono osservabili anche in tempi relativamente brevi, i processi macroevolutivi non sono direttamente osservabili perché avvengono in tempi lunghi. Oggigiorno abbiamo però a nostra disposizione un’ampia documentazione fossile in base alla quale sono stati ricostruiti alcuni modelli evolutivi.
Il primo di questi modelli è il cambiamento filetico, chiamato anche anagenesi, che consiste in un cambiamento graduale delle caratteristiche di una specie. In presenza di una selezione direzionale, ossia una selezione che favorisce gli individui con una caratteristica fenotipica estrema, e di mutazioni, ossia errori che si verificano durante il processo di formazione dei gameti, la specie originaria si modifica lentamente sino a trasformarsi in una specie nuova. Le due specie non coesistono ma la nuova sostituisce l’originaria.
Il secondo modello evolutivo è la cladogenesi, conosciuta anche come ramificazione, che si verifica quando una specie si suddivide in due o più specie, che coesistono e danno origine a più linee evolutive. Se la specie derivate dalla ramificazione sono più di due, il processo prende il nome di radiazione adattativa descritta da Darwin per i fringuelli delle Galapagos.
Gli arcipelaghi costituiti da isole dotate di habitat diversificati sono stati spesso interessati da processi di radiazione adattativa, che si verificano quando vengono colonizzati da specie provenienti dal continente. Alle Galapagos Darwin rimase colpito dalla varietà di fringuelli presenti su quelle isole. Inizialmente pensò che si trattasse di varianti della stessa specie ma negli anni successivi grazie agli esemplari raccolti e all’aiuto di specialisti in ornitologia, comprese che si trattava di 13 specie diverse per grandezze comportamento, con becchi di forma e dimensioni differenti come conseguenza di abitudini alimentari diversificate: alcune si nutrono di insetti, altre di semi e altre ancora di frutti e foglie. Darwin ipotizzò quindi che le 13 e specie si fossero formate sulle diverse isole dell’arcipelago, che sono 14, per isolamento geografico a partire da una specie progenitrice giunta casualmente dal Sudamerica. Un esempio di radiazione adattativa, favorita dalla mancanza di competitori, è il fringuello picchio che picchietta i tronchi ed estrae gli insetti con un rametto, se alle Galapagos ci fossero stati i picchi, il fringuello picchio non avrebbe potuto imitarne lo stile di vita e occuparne nella nicchia ecologica.
I fringuelli continentali giunsero sulla prima isola delle Galapagos e la colonizzarono. Quindi alcuni esemplari si trasferirono su un’altra isola e vi si insediarono, da questa passarono in un’altra e così via. Quando poi casualmente tornarono nella prima isola erano diventati una specie diversa e quindi non si incrociarono con gli esemplari rimasti lì. Il fenomeno si è ripetuto nel tempo e per questo motivo più specie di fringuelli convivono sulla medesima isola.
Gli squali e i delfini ad un’osservazione superficiale sembrano assomigliarsi molto: per la forma allungata, le pinne nelle medesime posizioni, la coda e il colore.
Un analisi più attenta rivela però sostanziali differenze: i delfini hanno uno scheletro osseo, salgono in superficie per respirare l’aria con i polmoni, partoriscono e allattano i figli, sono dei mammiferi. Gli squali hanno invece uno scheletro cartilagineo, ricavano l’ossigeno direttamente dall’acqua per mezzo di branchie e non allattano i figli, sono dei pesci. Squali e delfini si sono però trovati a vivere nello stesso ambiente, sottoposti a pressioni selettive analoghe, e perciò hanno sviluppato adattamenti simili. Questo tipo di evoluzione, che crea analogie fisiche e comportamentali in specie anche distanti geograficamente ed evolutivamente, prende il nome di evoluzione convergente ed è una caratteristica di tutte le specie che si trovano a vivere in ambienti simili.
L’evoluzione divergente si verifica in seguito ad una speciazione di tipo allopatrica, che si verifica lentamente quando popolazioni che vivono in territori vicini vengono separati da una barriera geografica e si ambientano ad un altro ambiente particolare. Il processo e tanto più rapido quanto più la popolazione che si isola è di piccole dimensioni. Ne è un esempio l’orso polare che ha sviluppato caratteristiche differenti dall’orso bruno da cui deriva. L’orso bruno, animale prevalentemente vegetariano e di colore scuro, è distribuito su una vasta area dell’emisfero boreale, che va dalle foreste di latifoglie alle foreste di conifere sino alla tundra. Una popolazione di orsi bruni dislocata molto a Nord rimase geograficamente isolata dalle altre per un tempo sufficiente a dare origine ad una nuova specie che assunse caratteristiche differenti da quelle originarie a causa della pressione selettiva dell’ambiente glaciale. L’orso polare infatti è carnivoro, bianco, di grosse dimensioni non vai letargo e ha sulle zampe setole che gli permettono di camminare sul ghiaccio.
